Тимофєєв-Ресовський Микола Володимирович (1900–1981)
Генетик, який дав біології те, чого корпусу бракувало найбільше: набір законів, універсальних за побудовою, а не за аналогією. Чотири елементарні еволюційні фактори діють у будь-якій скінченній популяції будь-якого виду — не тому, що так вирішено, а тому, що це випливає зі скінченності чисельності. Для нас він закриває клітинку, яку не закривають ні Гумільов, ні Капіца: механіка зміни складу носія.
I. Позиція автора
Радіобіолог, генетик, засновник біогеоценології разом із Сукачовим. 1925–1945 — Берлін-Бух; співавтор «Drei-Männer-Arbeit» (Тимофєєв-Ресовський, Ціммер, Дельбрюк, 1935) — мішеневої теорії мутації, на якій Шредінгер побудував «Що таке життя?». Тобто це не периферійна фігура радянської біології, а один із вузлів, через які проходить уся молекулярна революція XX ст.
Після 1945 — табір, потім уральська лабораторія, потім Обнінськ. Прототип «Зубра» Граніна.
Для нашого родоводу істотно інше: він працює в тій самій біосферній школі, що й Vernadskyi — рівні організації життя, біогеоценоз як біохорологічний підрозділ біосфери. Це той самий шар, з якого частково виріс і біосферний фрейм Гумільова. Тобто добудова зсередини, а не запозичення збоку.
II. Конструкція
Книга 1973 р. будує сходинку понять, у якій кожне має точне місце:
| Рівень | Що це |
|---|---|
| Елементарна еволюційна структура | популяція |
| Елементарне еволюційне явище | зміна генетичного складу популяції |
| Елементарний еволюційний матеріал | мутації |
| Елементарні еволюційні фактори | мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, природний добір |
Визначення популяції: група особин одного виду, що довго існує в природі, займає певне місцеперебування, всередині якої практично здійснюється вільне схрещування, і яка відділена від інших популяцій тим чи іншим ступенем територіальної або біологічної ізоляції.
Ключове поняття: тиск
Кожен із факторів може чинити на популяцію той чи інший «тиск» — тобто ступінь кількісного впливу — і залежно від напрямку й кількісного значення цього тиску викликати зміни в генотипічному складі з тією чи іншою швидкістю.
Це те, що робить схему придатною до роботи: фактор не «є або нема», він має величину й напрямок. Порівняння теорій зводиться до порівняння тисків.
Три групи факторів
| Група | Фактори | Роль |
|---|---|---|
| «Постачальники» матеріалу | мутаційний процес, популяційні хвилі | створюють мінливість |
| Зберігач і підсилювач розбіжностей | ізоляція | фіксує різницю між популяціями |
| «Творчий», спрямовуючий | природний добір | єдиний, що дає адаптацію й напрямок |
Розподіл важливий: три з чотирьох факторів ненаправлені. Напрямок дає лише добір. Усе інше — матеріал і його збереження.
Популяційні хвилі
Найцінніший для нас фактор і найменш відомий поза генетикою.
«Незалежно від того, мала ця чисельність чи велика, сам факт її обмеженості призводить до чисто випадкових, статистичних флуктуацій частот генів і генотипів у чреді поколінь… тиск випадковості не може дорівнювати нулю».
Тобто: коливання чисельності носія випадковим чином змінюють його склад, і це відбувається завжди, у будь-якій популяції, незалежно від пристосованості. Особливо різко — з рідкісними варіантами при вузькому горлі.
Це і є той універсальний закон коливань чисельності, який інтуїтивно шукається, коли говорять про «однакові закони для всього живого». Він справді універсальний — і він ненаправлений. Це не телеологія, а протилежність телеології.
Три рівні добору
Внутрішньопопуляційний, міжпопуляційний (з можливим схрещуванням і появою нових генотипів), міжвидовий. Механізм той самий; різниця — у тому, чий тиск розглядається. Автори іронічно називають це «внутрішньосімейними чварами», «міжсімейними чварами» і спільною обороною проти чужинця.
Структура прямо проєктується на етнічний рівень — див. Chotyry_faktory_dva_kontury.
III. Що беремо / адаптуємо / не беремо
| Беремо | Адаптуємо | Не беремо |
|---|---|---|
| Чотири фактори як повний перелік | Перенос усіх чотирьох у культурний контур | Ототожнення етносу з популяцією, що схрещується |
| Поняття тиску — величина й напрямок | Популяційні хвилі → демографічні коливання носія | Твердження, що генетика пояснює етногенез |
| Ненаправленість трьох факторів із чотирьох | Три рівні добору → три рівні комплементарності | Пояснення культурних розбіжностей генетичними |
| Популяційні хвилі як універсальний закон | Ізоляція → мова, обряд, межа | Будь-яке «покращення» популяції як мету |
| Три рівні добору | Тиск як спосіб порівнювати теорії | Прямий перенос Ne на «чисельність етносу» |
Чому «не беремо» саме це
Спокуса очевидна: рамка універсальна, отже прикладаємо її до етносу — і етнос стає популяцією. Це і є біологізація, проти якої корпус має власну норму (Sprostuvannia_ariiskoho_mozku, правило кейсу зворотного знаку). Гумільов сам наполягав, що етнос визначається стереотипом поведінки, а не спорідненістю; свани Шарашидзе — готовий кейс зворотного знаку.
Тому рамка береться як механіка одного з двох контурів, а не як теорія етногенезу. Розведення зроблено в Chotyry_faktory_dva_kontury.
IV. Стик із Капіцею
Капіца в математичному додатку пише, що його великий параметр K ≈ 60 000 — це «в популяційній генетиці число, характерне для чисельності стабільного виду, біологічно подібного до людини», і що K задає «первинний масштаб кореляцій у популяції».
Тобто Капіца сам виводить свою константу на популяційно-генетичну шкалу. Це не збіг: обидва працюють з тим, що чисельність носія скінченна і що ця скінченність має наслідки. Різниця — Капіца рахує ріст цілого, Тимофєєв-Ресовський рахує зміну складу частин.
Обережність: K Капіци (√(C/τ)) і ефективна чисельність Ne — різні величини. Класична оцінка Ne для людства ~10⁴ при переписній чисельності ~10⁵; порядки узгоджуються, але це не одне число. Ототожнювати їх без окремої перевірки не можна.
Open Questions
- Чи вкладаються наші випадки розчеплення контурів у формалізм dual inheritance theory (Cavalli-Sforza & Feldman 1981; Boyd & Richerson 1985)? Якщо ні — це заявка, а не помилка.
- Чи має «культурне Ne» операційне визначення, незалежне від чисельності носіїв?
- Три рівні добору Т-Р проти гумільовської комплементарності: збіг структури чи омонімія?
- Біогеоценологічна лінія Т-Р і поле як біосферне явище — це одна конструкція чи дві?
Зв’язки
Внутрішні
- →
[[Chotyry_faktory_dva_kontury]]— перенос схеми в культурний контур - ↔
[[Vernadskyi]]— спільна біосферна школа, рівні організації життя - ↔
[[Kapitsa_Serhii]]— K ≈ 60 000 як популяційно-генетична шкала - ↔
[[Humylev]]— біосферний фрейм етносу з того самого шару - ←
[[Sprostuvannia_ariiskoho_mozku]]— норма, що обмежує застосування - →
[[Skifska_paleohenetyka_chotyry_klastery_i_dynastychna_elita]],[[Materynskyi_henom_stepovoi_Yevropy]],[[Pivnichnopontiiskyi_henetychnyi_khrebet]]— де корпус уже працює в генетичному контурі - ↔
[[Pole_kak_byosfernoe_iavlenye]]— суміжна онтологія
Зовнішні
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. — М.: Наука, 1973.
- Timoféeff-Ressovsky N. W., Zimmer K. G., Delbrück M. Über die Natur der Genmutation und der Genstruktur. — 1935.
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. — М., 1969.
- Четвериков С. С. — вихідне поняття «хвиль життя».
- Гранин Д. Зубр. — 1987.